\[ \newcommand{\d}{\text{d}} \]
我们知道, 酶催化反应的速率随着温度增加增加, 反映在宏观上, 对于外温动物而言, 代谢速率随温度增加. 记\(T~\text{C}^\circ\)时的代谢速率为\(M(T)\), 我们定义温度系数(temperature coefficient) \[ Q_{10} = \frac{M(T)}{M(T-10)} \] 通常在一定的适宜温度范围内\(Q_{10}=2\), 也就是温度升高10摄氏度, 代谢速率加倍.
温度在发育阈温度(developmental threshold temperature)或称为生物学零度(biological zero)以上才能发育, 具体而言, 许多生物服从有效积温(sum of effective temperature)法则 \[ K = \int_{0}^{t}(T-C)~\d T \] 式中\(K\)表示完成某个发育所需的总热量, \(T\)表示温度, \(C\)表示发育阈温度. 通常为了便于使用我们记\(\displaystyle\int_0^t T~\d T = \overline{T}\)表示\(N\)天内的平均温度, 从而得到平均形式的有效积温法则 \[ K=N(\overline T-C) \] 通常也写成 \[ \overline T = C + K/N = C + KV \] \(V = 1/N\)表示发育速率. 有效积温法则在农业上有广泛的应用价值.
不同物种发育所需的有效积温不同. 起源于或适应于高纬度地区的植物所需的有效积温较少, 反之则较多. 例如小麦为1000~1600日度, 棉花、玉米为2000~4000日度, 椰子为5000日度.
温度能够作为一种刺激物决定有机体是否开始发育. 许多植物需要经历一个寒冷期或冰冻期才能发育开花, 这称为春化作用(vernalization)例如冬小麦. 除作为单独的刺激因子外, 温度也可以和其他的生态因子相互作用解除休眠, 常见的例如光照.
生物对温度的耐受性与它们曾经受过的温度有关. 内温动物经过低温的锻炼后, 其代谢产物会比在温暖环境中高. 若该过程由实验诱导则称为驯化(acclimation), 若在自然界产生称为气侯驯化(acclimatization).
动植物从形态、生理和行为三个方面对低温进行适应.
动物体形态方面的反应包括
贝格曼规律(Bergmann’s rule): 来自寒冷气候的内温动物比来自温暖气候的内温动物个体更大, 使得相对表面积减小, 单位体重的散热减少以抗寒.
阿伦规律(Allen’s rule): 来自寒冷气候的内温动物身体突出部分有变小变短的趋势. 阿伦规律比贝格曼规律更加通用.
寒冷地区的内温动物增加了羽毛的密度、提高羽毛的质量, 增加了皮下脂肪的厚度, 从而提高身体的隔热性.
许多内温动物肢体的动脉血管的几何排列增加了逆流热交换(countercurrent heat exchange), 减小了体表体温的散失.
对于植物, 寒冷地区的植物的芽和叶片常常受到油脂类物质的保护, 芽具鳞片, 植物体表有蜡粉和密毛, 树干粗短弯曲, 枝条呈现匍匐状, 树皮坚厚.
外温动物通常没有生理性的体温调节机制. 内温动物在生理方面的反应包括颤抖性和非颤抖性产热, 颤抖性产热仅急性冷刺激时起作用, 非颤抖性产热(nonshivering thermogenesis, NST): 发生于褐色脂肪组织(brown adipose tissue, BAT)中. 小型哺乳动物的褐色脂肪组织的线粒体内膜上存在一个特殊的解偶联蛋白质子通道, 寒冷时激活交感神经, 甲状腺激素释放导致该通道打开, 氧化磷酸化解偶联, 质子不产生ATP而回到膜内, 全部能量以热的形式释放. 鸟类中没有发现褐色脂肪组织, 其NST过程可能发生于骨骼肌中.
异温性(heterothermy)也是对寒冷的是适应策略之一. 包括空间异温性和时间异温性. 空间异温性允许机体局部体温降低, 减少热散失. 时间异温性包括日麻痹(daily torpor)和季节性麻痹, 即冬眠(hibernation)和夏眠(estivation). 内温动物的冬眠和外温动物的冬眠是不同的. 产生冬眠的内温动物称为异温动物(heterotherm). 异温动物在冬眠之前体内贮存了大量低熔点脂肪, 然而环境温度过低时, 内温动物能够从褐色脂肪组织的非颤抖性产热获得热量而自发从冬眠中醒来以避免冻死. 冬眠时的代谢率下降到比活动状态低几十倍甚至近百倍, 这是动物对冬季寒冷和食物短缺的适应.
对于植物, 生理方面的反应包括减少细胞中的自由水、增加糖类、脂肪、色素等物质使得细胞的冰点降到零度以下, 增加了抗寒防冻的能力.
行为适应表现在迁徙和集群两个方面. 迁徙能够选择温度适宜的地区生活. 动物集群能够建立一定的小气候, 减少提问的散失. 例如帝企鹅冬季数千只聚集在一起, 身体彼此靠紧, 冷暴露面积减少, 紧贴部位体温相同, 这就减少了热散失, 减少了能量需求.
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